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遮荫对非洲凤仙生长和开花的影响

作者: 余婷 时间:2019-6-28 阅读次数:822

遮荫是指植物在足够长的时间内生活在非饱和光量子密度条件下[1]。由于城市建筑群的包围,导致城市园林植物特别是草花地被之类的低矮植物处于不同程度的荫蔽环境中。当光照不足时,植物会通过改变形态生长来适应其所处的光照环境[2]。研究表明,遮荫后,壳斗科(Fagaceae)3树种幼苗的株高和地径减小[3];喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.)的生物量减小[4];玉簪各生物量增量下降,且遮荫不利于玉簪花芽和花序的产生[5]。此外,Susanna Bartolini等[6]发现遮荫后两个栽培种杏花(Prunus armeniaca L.)花芽品质和结实能力下降。然而,关于遮荫条件下植物的生长性状是怎样影响植物的花量以及这些性状之间又有怎样的关系等一系列问题的研究尚未见报道。

非洲凤仙(Impatiens wallerana Hook. f.)是我国城市园林绿化广泛应用的凤仙花科(Balsaminaceae)凤仙花属(Impatiens L.)一年生草本,它不仅花形奇特、花色艳丽、花期长,还具有较强的抗逆性 [7]。目前,关于非洲凤仙的研究主要集中在种子特性 [8]、花粉活力 [9]、育种[10]等方面,而遮荫对非洲凤仙生长性状和花量相关性影响的研究未见报道,并且其他植物也未见相关研究报道。

本实验采用盆栽形式,人工搭建遮荫网,研究遮荫对非洲凤仙生长和开花的影响,同时对影响非洲凤仙花量的各性状指标进行相关性分析和通径分析,得出影响非洲凤仙花量的主要因素。不仅为非洲凤仙的生产提供理论指导,还为非洲凤仙在园林绿化中的配置提供实践依据。

一/材料与方法

1.1 实验材料

供试非洲凤仙种子于2014年3月购自恋恋轩园艺公司,种子经0.2%高锰酸钾溶液浸泡消毒2h后,流水冲洗并于30℃温水中浸种8h,播种于128孔穴盘中。待非洲凤仙幼苗长出2-3片真叶时,精选长势一致的幼苗栽植于16×18cm黑色塑料营养钵中,等到所有植株成活且长势稳定后开始遮荫处理。

1.2 实验地概况

实验地点设在四川农业大学雅安校区第一教学区林学楼3楼植物苑露天平台,属雅安市雨城区,地理坐标东经102°59′,北纬29°58′,海拔592m。该地区属亚热带湿润气候,年均温16.2℃,≥10℃的积温为5231℃,年均日照时数1039.6h,年均降水量1774.3mm,空气平均湿度79%。

1.3 实验设计

本实验采用单因素随机实验设计。将非洲凤仙设置4个处理组,即全光照(CK,经Li-6400型便携式光合仪测定,其正午的光照强度为1140µmol·m-2·s-1)、25%遮荫(S1)、50%遮荫(S2)、75%遮荫(S3)。遮荫棚为1.2m高的竹架棚,遮荫网为市售黑色塑料遮荫网。每处理10盆,每盆1棵植株,每处理重复3次。

1.4 测定指标

在遮荫处理的第1天,随机选取非洲凤仙每个处理中长势一致的3棵植株进行编号,每处理3次重复。

1.4.1 生长指标

测定每个编号植株的株高(以卷尺测量植株近地面基部到植株顶端叶片最高点的垂直高度为准),地径(以电子游标卡尺测量植株近地面根茎部位的直径为准),叶片数(每次测定时植株的现存叶片数),单叶叶面积(以1mm2为最小单位的透明坐标纸为背景,采用佳能相机SX240 HS平行拍下植株自上而下第4片功能叶,再将图片导入CAD2010计算叶面积),一级分枝数(以植株主干为基点的分枝的数量)。

经预实验得知,非洲凤仙生长速度较快,且营养生长在开花后逐渐停止。故以上指标每7天测定1次,待各项生长指标不再增加时共测定了6次,在遮荫后0d进行第1次测定。以第6次(遮荫后42d)测定值减去第1次(遮荫后0d)测定值,得出各指标增量。

于植株完成其生命周期时,分别在每个处理中随机选取3棵植株,测定生物量(105℃条件下杀青30分钟,后于80℃条件下烘干至恒重)。每处理3次重复。

1.4.2 开花指标

花芽开始分化后统计各编号植株的花芽、花朵、果实数、始花时间(第1朵花开放的时间)、终花时间(最后1朵花凋谢的时间)、长径(选取每个处理中各开花个体完全开放的1朵花,测量在花冠平面上,与花距垂直方向上花冠的直径)和短径(选取每个处理中各开花个体完全开放的1朵花,测量在花冠平面上,与花距平行方向上花冠的直径),以及各处理的开花个体数和个体存活数,每天记录1次。根据记录数据,参考卓丽环等[11]的方法,判断花期物候期,具体为:始花期(开花个体数达到供试个体的5%)、盛花期(开花个体大于或等于供试个体的50%)、末花期(开花个体小于供试个体的10%)、开花持续时间(终花时间-始花时间)、植株成活率(存活个体数/供试个体数)、花量(植株完成生命周期时的果实数+现存花芽数)。

在确定非洲凤仙的始花期、盛花期和末花期时间后,分别选取当日测定的每个处理中的所有长径和短径,分别计算始花期、盛花期和末花期当日所有长径和短径的平均值,每处理重复3次。

1.5 数据统计与分析

1.5.1 形态性状与花量统计

分别统计遮荫后42d时每个处理中编号植株的株高、地径、叶片数、叶面积、一级分枝数测定值,以及植株的生物量、开花持续时间、长径、短径和花量。每处理3次重复。并计算非洲凤仙各形态的变异系数。

变异系数=标准差/平均值×100%

1.5.2 数据分析

采用Excel2007和SPSS20.0对实验数据进行统计和分析,并以LSD法进行多重比较,差异显著水平为0.05。

二/结果与分析

2.1 遮荫对非洲凤仙生长的影响

由表1可知,遮荫后,非洲凤仙的株高增量、叶面积增量和生物量显著增大,地径增量无显著变化,叶片数增量和一级分枝数增量先增大后减小,但只有S3差异显著。其中,S1和S2的生物量分别达到其CK的2倍和2.5倍,说明适度遮荫有利于非洲凤仙的生长。S3的生物量仅为其CK的40.8%,而一级分枝数增量为负,表明过度遮荫不利于非洲凤仙的生长及其分枝的分化。

2.2遮荫对非洲凤仙花期的影响

由表2可知, S1、S2的开花持续时间延长,S3仅有个别植株开花,未达到盛花期和末花期的统计标准。S1、S2的开花持续时间依次增加了7d、4d,且其成活率依次降低。出现以上现象,说明适当的遮荫延长了非洲凤仙的花期,但过度的遮荫不利于非洲凤仙的成活和开花。

2.3 不同遮荫条件下非洲凤仙形态性状与花量的变异系数

如表3所示,随着遮荫程度的增加,非洲凤仙的花量先增大后减小。同时,非洲凤仙叶面积、生物量和花量的变异系数均明显高于其他性状指标,分别为58%、55%、55%,表明遮荫对非洲凤仙叶面积、生物量和花量的影响效果显著。而长径和短径的变异系数分别低至3%、4%,表明遮荫对非洲凤仙花朵的大小影响不大。

2.4 不同遮荫条件下非洲凤仙形态性状与花量的相关性分析

由表4可知,非洲凤仙的地径、叶片数、一级分枝、开花持续时间与花量之间的关系均表现为显著或极显著正相关,其余形态与花量间相关性不显著;各形态两两之间均有不同的相关性。一级分枝与花量的相关系数最高,为0.994;株高、叶面积与花量的关系为负相关,说明本实验中其他因子都维持在平均水平时,叶片数和一级分枝数越多、地径和生物量越大、开花持续时间越长,非洲凤仙的花量就越大。

2.5 不同遮荫条件下非洲凤仙形态性状与花量的逐步回归方程的建立

以X5为自变量,Y为依变量,进行逐步多元回归分析,得到不同遮荫条件下非洲凤仙形态性状与花量的最优回归模型为:Y(花量)=-14.712+7.029X5。说明当本实验其他因子都维持在平均水平时,一级分枝数每增加1个,非洲凤仙的花量就增加7.029朵。

三/讨论与结论

3.1 遮荫对非洲凤仙生长的影响

植物对弱光的适应首先在于能够保证有机物的增长为正值,并高于其最低需要水平,即尽可能达到有利于生长、繁殖和抵抗不良环境危害的水平[12]。本实验中,非洲凤仙的株高和叶面积增量显著高于CK,说明在遮荫条件下, 非洲凤仙主要通过增加自身的高度和增大叶片的面积来促使植株能最大限度地吸收光能,这与徐程扬[13]的结果一致。非洲凤仙叶片数和一级分枝数增量呈现一致的先增大后减小趋势,则表明适度的遮荫促进了非洲凤仙的生长。S3的一级分枝数增量为负,说明过度遮荫不仅影响了非洲凤仙侧枝的正常分化,还导致其原有的侧枝因光照不足而发生了枯萎现象。S1和S2的生物量显著高于CK,并分别达到CK的2倍和2.5倍,与肖润林等[14]的结果一致。这很有可能是因为遮荫改善了生态环境[15],减弱了光对其内源IAA的破坏作用[16],从而促进了非洲凤仙的生物量积累。S3的生物量仅为其CK的40.8%,表明过度遮荫不利于非洲凤仙的生长。综合看来,适度遮荫有利于非洲凤仙的生长,过度遮荫不利于非洲凤仙的生长。

3.2 遮荫对非洲凤仙开花的影响

花器官的分化和发育是高等植物从营养生长转向生殖生长的关键环节,该过程与光照密切相关[16]。本实验中,随着遮荫程度的增加,非洲凤仙的花期延长,与40%全光处理的地被菊(Dendranthema×Grandiflorum Kitamura)“紫勋章”[17]和夏玉米(Zey mays L.)的遮荫[18]结果一致。表明全光照可能对非洲凤仙产生了光抑制,而遮荫恰好打破了这种光抑制,从而促进了非洲凤仙的开花。除S3以外,非洲凤仙花期的变化均表现在盛花期的时间上,与余婷等[19]的结果一致,表明遮荫处理需要累积到一定时间才能启动非洲凤仙的花期响应机制。

3.3 不同遮荫条件下非洲凤仙形态性状与花量的变异与相关性

花量是凤仙花属植物观赏价值的重要体现。遮荫后,除S1之外,S2、S3的花量均低于CK,与张勇等[20]的结果一致。花量的变异系数高达55%,表明遮荫对非洲凤仙的花量有着重要影响。因此,在实际的应用中,应考虑遮荫程度与非洲凤仙花量间的影响关系。

通过相关性分析可知,遮荫后,地径、叶片数、一级分枝、开花持续时间是影响非洲凤仙花量的主要因素。其中,一级分枝数是最主要的因素。株高、叶面积、生物量、长径和短径在一定程度上影响着非洲凤仙的花量。因此,在生产培育上,应着重考虑非洲凤仙一级分枝的生长情况。

综上所述,在遮荫条件下,一级分枝数是影响非洲凤仙花量最主要的因素;适度遮荫(特别是25%遮荫条件)有利于非洲凤仙的生长和开花,过度遮荫不利于非洲凤仙的生长和开花。

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