城市绿地昆虫生物多样性影响因素及保护

人类活动是造成全球生物多样性下降的最主要原因[Vitousek et al., 1997]。城市是人类密集且活动强度最高的区域，随发展而来的环境污染、热岛效应、土地硬化等使得城市生态环境极为脆弱，生物生存压力较大。城市绿地是城市生物多样性的重要保障，但绿地斑块化、均质化[Vitousek et al., 1997]、及园林植物无序引种[王娟等, 2009]等问题对生物多样性持续造成极大影响[马远等, 2021]。如何妥善处理城市化过程带来的各种影响，需要在城市绿地系统规划中加强生物多样性保护方面的研究与实践[郝日明等, 2015]。

作为地球上多样性最为丰富的动物类群，昆虫在城市中的生存繁衍必然受到城市化进程带来的负面影响[Seibold et al., 2019]。也有报道称生物多样性受城市化负面影响较弱[邹月等, 2017]，需结合不同类群具体分析[Corcos et al., 2019]，甚至可以通过绿色基础设施建设、科学的城市规划、绿色生产生活方式等举措促进城市生物多样性的保护[杜乐山等，2017]。虽然城市中的极端环境对多数昆虫类群并不友好，但昆虫仍然在城市生态系统中占据着广泛的生态位和微环境，贡献必要的如授粉、养分循环等生态功能[Erandi et al., 2020]，并因种类丰富、习性多样对生态系统环境状况和特性具有指示性作用[Milotic et al., 2018]。总之，城市发展模式与生物多样性的关联性研究尚处于初期阶段，全球各地研究水平不一，开展该领域研究是进一步理解城市规建管与自然和谐发展之间关系的关键。

本文对昆虫在城市绿地中发挥的多种功能作用进行汇总，阐述了城市绿地中栖息地结构的变化、景观不透水性增加、管护措施、微气候变化和污染对昆虫的影响，并以保护多样化的城市绿地昆虫种群为宗旨，提出了城市绿地的管理建议。

1 ／昆虫在城市绿地生态系统中的角色

城市绿地中陆地和水生系统可以支持昆虫生命周期的要求，昆虫的存在也丰富的城市绿地系统的内涵，并在不同的环境中起着不可取代的作用。本部分阐述了昆虫对城市绿地生态系统的贡献，以及城市绿地如何支持昆虫发挥不同的生态功能，甚至同一物种在不同发育时期中生态功能上的变化。

1.1 物质运输者

这里的物质运输指传播花粉、种子、微生物及病原菌等。由于植物和微生物多是固着的，它们的扩散传播需要借助外力实现种子、孢子和其他繁殖体的传播。例如，昆虫是最重要的传粉媒介，在显花植物中，85%属于虫媒植物；除常见的如蚂蚁类外[张智英等，2001]，黄蜂（Vespa spp.）[Chen et al., 2017]、蟋蟀（Grylloidea）[Suetsugu 2020]和粪甲虫（Scarabaeidea））[Milotić et al., 2019]对城市生态系统中的种子传播具有重要意义[Thompson & Mclachlan, 2007]；鞘翅目类可以充当真菌的运输工具，将大量和多样性的微生物孢子移动并注入枯木中，从而促进分解并加速形成为其他生物提供栖息地的空洞[Seibold et al., 2019]。可传播人类疾病的媒介昆虫在城市中也备受关注[LaDeau et al., 2015]，包括苍蝇、蚊子（库蚊科）和蟑螂等[Murdock et al., 2017; Goodman et al., 2018]。

1.2 物质转化器

昆虫根据食物范围可分为三类：植食性、肉食性和腐食性，包括极少数取食聚苯乙烯的黄粉虫、大蜡螟，均能够通过独特的分解策略促进自然界中物质的转化。腐生性昆虫具有分解腐烂生物有机体的重要作用，例如吉丁科Buprestidae、小蠹虫亚科Scolytinae、白蚁类等昆虫在枯枝落叶分解、纤维素降解中起着重要作用[Schiegg，2000；Horák，2011, 2018]。植食性和肉食性昆虫同样属于物质转化者，是营养循环的重要部分，且能够提供昆虫粪便和减少落叶数量，改变营养物质的循环，如通过物质转换调节湖泊碳氮比例。

1.3 生态平衡器

昆虫是食物链中承上启下的一环，在控制初级生产者（植物）的数量方面起重要作用，又做为初级消费者（植食性）为较高级消费者（如鸟类、鱼类）提供食物。自然界的昆虫种类虽然很多，但真正对人类有害的种类只是极少数，这主要归功于捕食性或寄生性天敌昆虫的自然控制作用[尤民生，1997]。如在农田生态系统害虫的控制作用中，天敌的控害作用在50%以上[Pimentel，1992]。北美洲已知的8.5万种昆虫中，需要防治的害虫占1.7%；我国稻田植食性昆虫及其天敌种数有1927种，其中需要防治的重要害虫只有10多种，约占稻田节肢动物群落种类数的1%，昆虫中大约28%的种类捕食其它昆虫，2.4%寄生其它昆虫，相互制衡在一定条件下维持了生态平衡。

2／影响城市绿地昆虫的主要因素

2.1 区域生境变化

城市建设带来的区域生境变化是原有动物面对的最直观的影响，如植被简化（单一）、栖息地碎片化（斑块效应）、生境丧失（地面硬化）等。从多数研究结果来看，植被简化是城市生境变化中对昆虫多样性影响最大的因素[Mata et al. 2021]，虽然城市中心因人工种植的开花植物种类较多被认为是传粉类昆虫重要的“避难所”[Pickett et.al., 2017]，但城市化进程带来的生境同质化对昆虫多样性产生明显的不利影响[Barr A E, 2021; Threlfall et al., 2017; Mata et al., 2021]。

从近几年研究看，景观规模的栖息地碎片化与生物多样性呈正相关，总栖息地面积、物种丰富度和均匀度随着构成该区域的斑块的平均大小的增加而减少[Riva et al., 2022，Lintott et al., 2014]。相比较而言，昆虫多样性更容易受到小尺度生境丧失和改变的影响[Miao et al., 2020]，比如城市绿地建设过程中带来的植被变化。植被为多种昆虫提供了生长发育所必需的的栖息地，而随着栖息地面积的增加，可有效增加节肢动物品种[Mvsd et al., 2020]，也有报道称，更丰富的植物物种密集种植可有效提高小区域内节肢动物天敌的丰富度，可以减少害虫的数量[Nighswander et al., 2021]。

城市中虽有丰富的传粉昆虫所需的食物，但需依靠城市土地覆盖来完成其复杂的生命周期[Kotze et al., 2022]，而绿地配套设施建设中常常忽略对昆虫栖息地的保护意识，如为了整洁、美观、便于管护，多数行道树树池采用透水铺装进行硬化，导致依赖土壤作为栖息地的昆虫种类减少或消失[Szlavecz et al., 2018]。总的来说，城市生境对昆虫生物多样性的影响尚需更进一步的研究，例如不同地形、温度等大尺度的生态因子对昆虫多样性影响等。

2.2 城市环境污染

城市中存在多种污染形式，如灯光污染、大气污染、化学污染等，对昆虫的生长发育或繁殖具有直接影响，且大多表现为种群数量下降甚至消失。全球夜间人工照明的增加除了对人类身心健康产生负面影响[Cho et al., 2015]外，与无脊椎动物多样性下降[Knop et al., 2017; Grubisic et al., 2018]有关，60%以上的无脊椎动物是夜间活动的[Hölker et al., 2010]，利用夜间光线进行定向、导航、躲避捕食者、食物定位和繁殖[Warrant et al., 2017]。人工照明导致的灯光污染有可能破坏昆虫间的化学交流，从而减少交配机会[Knop et al., 2017]，如雄性萤火虫虽具有光信号可塑性，但受光污染影响失去了求偶能力[Owens et al., 2018]，加之大部分萤火虫栖息地已经消失[Lewis et al.,，2020]，城市中已较难见到。英国生态与水文中心、纽卡斯尔大学和蝴蝶保护组织的实地研究发现，在LED路灯下的树篱中，蛾类幼虫的数量比附近没有照明的地区减少了52%。

除灯光外，人为噪声也是城市污染中的重要方面。现有研究已证明人为噪声降低了诱捕器收集的各种节肢动物类群的丰度，一些特殊类群则没有任何影响，如叶蝉增加[Bunkley et al., 2017]。除了对种群数量的直接影响，声音污染也会引起昆虫习性的变化，如研究表明暴露在道路边噪音中两小时的帝王蝶（Danaus plexippus）幼虫的心率出现应激性增加[Davis et al., 2018]；与安静区域相比，来自嘈杂路边的雄性蚱蜢（Chorthippus biguttulus）的歌声中有更大的低频成分。

大气污染是城市化发展中不可避免的问题，在影响人类身体健康的同时，对昆虫的生长发育、生存及行为学等也有一定影响[Grubisic et al., 2018]。例如汽车尾气中的二氧化硫对蜜蜂等传粉昆虫有害，但对刺吸式口器害虫（如蚜虫、蚧和粉虱等）的繁殖有利[魏丹丹等, 2019]；大气中空气中颗粒物（PM）浓度的改变了蜜蜂觅食行为，严重的空气污染可使蜜蜂觅食的平均持续时间明显增加。与污染发生前相比，污染期间蜜蜂在觅食上的时间增加了71%[Cho et al., 2021]。

除了常提到的大气、水体、灯光等污染外，因园林植物管养带来的化学污染物对昆虫数量和多样性的大幅下降起到了重要作用[Forister et al., 2019]，例如化学农药的使用[李晓强等, 2008]。除了灭杀园林害虫时使用的化学农药，疫情防控中对环境进行常规消杀使用大量消毒液也在一定程度上干扰了部分昆虫的行为和取食，由于强烈的刺激性味道干扰了昆虫的嗅觉器官，影响了昆虫的取食。例如可以看到城市中弄蝶取食地面的消毒液导致死亡。

2.3 城市绿地规建管

建筑和道路对城市绿地形成切割，成为一个个斑块，成为动物移动的阻隔成为生活的孤岛[刘建锋等, 2005]；城市绿地的斑块效应对昆虫栖息地产生影响，尤其是移动能力较弱的品种，“活动廊道”的消失对城市中昆虫生物多样性造成显著影响[Barr A E, 2021]，城市绿地规划中应充分考虑生态廊道的建设。

城市绿地规划建设过程中大量使用异地苗木，导致乡土植物比例下降，也导致城市绿地系统中昆虫结构的变化[Myla et al., 2017]。尤其是带土苗木的引入，常导致外来物种入侵本地，常导致城市绿地生态系统的灾难性后果[叶水送等, 2013]，如红火蚁的入侵，可导致本地生物多样性下降40%[Porter, 1990]。城市中具有更多的观花植物，对蜜蜂较为友好，但可能对其他类群的保护作用并不显著[Theodorou et al., 2020]，这也可能与城市中适宜的筑巢资源不足有关[Kotze et al., 2022]。绿地配套设施的使用对昆虫多样性影响也较大，如体育公园建设中使用反光度较高的塑胶跑道材料，在阳光较充足时，蜻蜓类昆虫会误以为跑道为为水面，从而做出无效的产卵行为。

管养水平的“高低”更是对城市中昆虫多样性影响巨大[Erandi et al., 2020]。例如枯枝落叶的零容忍、草坪的修剪频率、化肥的使用及化学农药的大量使用等[Yang et al., 2019; Simon et al., 2018; Blicharska et al., 2016; 李玉杰等, 2018]。枯枝落叶长期在城市管理中被视为垃圾，有的地区更被设置为绿地管护考核指标，杂草清除更是园林管养中的重要工作，已有报道称树叶的凋落物可以有效保持孤立树木的物种丰富度，而园林枯枝落叶的堆积可以作为一种极具成本效益的城市绿地管养策略[Barr et al., 2021]。相较于枯枝落叶，杂草在城市园林中的存在更是不能容忍（CJJ/T 287-2018），但杂草草本物种通常也为传粉昆虫提供觅食资源，同时还可弥补外来园林植物开花质量不佳对访花昆虫带来的影响[Sherry et al., 2007; Threlfall et al., 2015; Garbuzov et al., 2015；Anja et al., 2022]。另外相关技术标准如大树复壮（GB/T51168-2016）中的创伤修复、病虫害防控中的树皮清除会导致蠼螋、叶甲、锹甲等昆虫的栖息地受到损失[Horák, 2018]。因此看起来，管护质量高的园林绿地仿佛并不适用于昆虫的多样化保护，如有的学者提出那些被认为质量较低的城市绿地昆虫生物多样性更佳[Watson et al., 2020]。

3／昆虫对城市环境的反应

3.1 持续性或局部灭绝

城市中工厂、道路交通等释放出的二氧化硫、氮氧化物、一氧化碳等大气污染物使敏感物种减少或消失[干靓，2018]。尤其是甲虫类，在自然生态系统中作为重要的授粉昆虫和蛀干类害虫，由于扩散能力较弱，专一性较强，受生境丧失或破碎的影响较大，专一性物种在城市化发展中常常出现持续性或局部消失[Hirao et al., 2013]。城市地区植食性昆虫的多样性主要取决于植物种类、丰富度和筑巢地点的可用性，但捕食者和寄生蜂在其生命周期中通常需要大量的资源，受城市化影响较突出。例如大黄蜂会在城市绿地中觅食，但蜂后在城市公园和森林边缘受干扰较少的土壤中方能筑巢[McFrederick & LeBuhn, 2006]。再如许多蜜蜂类如木蜂属昆虫，依靠枯木筑巢，但在管护水平较高的城市园林中很难寻找到适合的枯木。

3.2 适应性或快速进化

城市化造成栖息地碎片化和斑块效应，可能限制个体从一个栖息地斑块向另外一个栖息地斑块扩散，从而对一系列生物分类种群产生重要影响[刘建锋等, 2005]。城镇化如满足城市种群与乡村种群产生地域隔离，同时城市特征导致择偶偏好的改变，将会促进异域性物种的多样化，包括物种的形成。昆虫的体型小、繁殖能力强、大范围迁飞能力普遍较弱，处于城市化带来隔离环境的压力更为突出[刘建锋等, 2005]，在城市特化环境的影响下，城市生物的组成也出现了明显的物种特化现象。如城市中体型小、发育快、数量多为特点的小型昆虫数量增加明显；一些物种出现了“同步城市化”（Synurbization）特征[Robert et al., 2012]，指逐步适应城市环境，甚至在城市中的生存密度高于自然环境的现象。与农村地区的节肢动物相比，城市环境中的节肢动物在形态[Eggenberger et al., 2019]、关键生活史特征[Miyashita, 1990]和行为[Kralj Fišer & Schneider, 2012]方面表现出更多的种内变异。城市蚂蚁[Angilletta et al., 2007；Diamond et al., 2018]和甲虫[Piano et al., 2017]对热量的耐受性增强，居住在路边的蝗虫求偶信号频率更高[Lampe et al., 2012]。

4／加强城市昆虫保护的建议

4.1 提升城市绿地规划的科学性

在城市规划中优先考量对区域生物多样性的保护[钟乐等, 2021]。昆虫作为城市生物多样性的重要组成，可以为城市规划者提供许多经验[New, et al., 2015]。规划者应充分了解规划地昆虫生物多样性情况，是否有极为重要的保护物种或重要的栖息地，进行城市生物多样性保护评价，规划时应尽可能选择乡土植物[Mata et al., 2021; Liu et al., 2022]，采用近自然的配置方式，采取乔灌草的复层合理搭配，营造多元生境[马远等, 2021]，并提升城市绿地植物花色的多样性[Helen et al., 2018]，开展立体绿化工作[María et al., 2020]拓展屋顶、墙面、桥体等垂直绿化空间[钟乐等, 2021]，尽可能减少城市硬化地表，确保为共同进化的本土昆虫提供食物或栖息地资源[Erandi et al., 2020]，并保证不同绿地之间的有效连通[Barr et al., 2021]，形成互联互通的城市生态网络格局，并广泛关注昆虫生物多样性分布的各类潜在空间[钟乐等, 2021]。

城市中大型绿地的存在可提供冷却效益，并为昆虫提供可以减少其暴露于城市热岛效应的避难所[Ziter et al., 2019]，但同时更应注重小生境斑块的生物多样性保护[Riva et al., 2022]。城市中棕地（brownfield）（或称为废弃地）因有长期存在的、适生的本地乡土植物[叶水送等, 2013]，而具有非常高的生物多样性潜力，规划时应充分掌握城市生物多样性分布格局，保护城市原生昆虫的栖息地。

4.2 加强昆虫栖息地的营建

保持落叶层覆盖和枯死腐烂的木材，以促进物种碎屑和腐生群落[Siitonen et al.,  2001]。林下凋落物的保留对于保护绿地环境和提升土壤生物多样性具有重要意义，有助于形成昆虫等生物赖以生存的“多孔隙生境”。保持裸露的土壤和未被人类活动过度压实或以其他方式改变的土壤区域，为无脊椎动物提供土壤栖息地（例如蚯蚓、蚂蚁或甲虫）或土壤筑巢（例如一些蜜蜂和黄蜂）生活阶段。此外，通过减少人类对少量小径或区域的使用来限制土壤的封闭和压实，将有利于地甲虫、地面筑巢蜜蜂和其他表观和内生性群体[Lehvävirta et al., 2006]。保留部分并不是整齐划一的植物群落、减少草坪的修剪在一定程度上可以提升城市的昆虫多样性[Erandi et al., 2020；Anja et al., 2022]。

4.3 降低人为污染的干扰

通盘考量城市中大气污染、水污染、灯光污染及噪声污染的防治工作，妥善处理污染物排放及处置问题，针对性开展城市人为污染影响昆虫生物多样性评价并做适应性调整与改进。例如灯光是城市化发展带来的必然产物，但仍可通过合理的照明设计，远离重要栖息地，调光降低其强度，并使用滤光器阻挡对昆虫最有害的蓝光波长、智慧灯光等方式减少光污染。城市中新污染物的排放日益受到重视，2022年5月《国务院办公厅关于印发新污染物治理行动方案的通知》发布，明确要求加强新污染物治理，切实保障生态环境安全。在园林管养中更多的通过减少源头投入和通过综合虫害管理（物理防控和生物防控）优先进行非化学控制[Kenis et al., 2017]（例如生物控制）来减少化学污染物的使用，在必须采取化学防控的情况下，农药增效剂的使用可显著降低城市绿地中化学污染物的使用量[张国生等, 2000]。

5／研究展望

我国十四五规划中明确提出城市建成区绿化覆盖率将超过43%，在城市中增加绿化节点和公共开敞空间，如何科学绿化，有效保护城市生物多样性，实现城市和谐可持续发展需要科学指标的指引。随着城市化诸多特征已被证明与其中分布的昆虫多样性变化相关，昆虫因其种类丰富、习性多样，是适合的研究标的。当前多数关于城市化对生物多样性的影响评价多集中在物种丰富度上，关于昆虫种类、群落及组合对城市化各个方面反应的研究将继续增加[New et al., 2015]。但生态强化和城市化因素对昆虫种群的影响正反面、各因素的影响权重，城市化对昆虫行为活动的影响、物种之间的演化、不同的演化历程尚缺乏研究[Theodorou et al., 2020]，部分昆虫种类在城市生态环境中的功能尚不明确。而城市化进程受人为因素影响较大，具有复杂性、多变性等特征，如何获得大量的、系统的、精准的科学数据需广泛的社会公众参与。综合来讲，城市化已被确定为对全球生物多样性的威胁，将生物多样性和生态系统服务的保护纳入城市规划和实践对于可持续的未来至关重要。

参考文献：

[1]Angilletta MJ, Wilson RS Jr, Niehaus AC, Sears MW, Navas CA, Ribeiro PL (2007) Urban physiology: city ants possess high heat tolerance. PLoS ONE 2(2):e258.

[2]Anja Proske, Sophie Lokatis, Jens Rolff, Impact of mowing frequency on arthropod abundance and diversity in urban habitats: A meta-analysis, Urban Forestry & Urban Greening, Volume 76, 2022, 127714

[3]Barr A E, Dijk L, Hylander K, et al. Local habitat factors and spatial connectivity jointly shape an urban insect community[J]. Landscape and Urban Planning, 2021, 214: 104-177.

 （其他文献略）