异色瓢虫对日本壶链蚧捕食功能的初步研究

日本壶链蚧Asterococcus muratae Kuwana又名藤壶镣蚧、藤壶蚧，该虫寄主植物种类众多，我国已报道的寄主植物就有17科38种[1]，其中荷花玉兰Magnolia grandiflora L.、月季Rosa chinensis Jacq.、香樟Cinnamomum camphora L.、天竺桂Cinnamomum japonicum Sieb.、三角槭Acer buergerianum Miq.、栾Koelreuteria paniculata Laxm.、枫杨Pterocarya stenoptera C. DC.、小叶女贞Ligustrum quihoui Carrière、日本珊瑚树Viburnum awabuki K. Koch、山茶Camellia japonica L.均为常见的园林观赏植物。该虫以成虫和若虫吸食寄主植物的主干、枝条汁液，同时排泄蜜露（Honeydew），是引起川渝地区行道树主要树种香樟[2][3]、荷花玉兰[4]、天竺桂等[5]发生煤污病的主要原因，严重降低了园林景观的观赏价值。

该虫在重庆地区一年发生一代，次年3～4月越冬卵孵化为若虫，1龄若虫在枝叶上爬行取食，1～2 d后形成坚硬介壳固定在枝条上生活[6]。故需要精确掌握日本壶链蚧的防治适期，在其未形成介壳之前进行施药防控。现阶段园林一线管护单位防治日本壶链蚧的主要手段是通过重剪枝条和喷施药剂去除煤污黑斑进行防治，一是重剪枝条会严重影响园林景观效果，二是去除煤污黑斑不能防止来年日本壶链蚧对树木的影响。且该虫形成介壳后，一般药剂难以穿透，实际操作过程中为达到防治效果，施药时常采用甲胺磷、久效磷、氧化乐果等高毒、高残留禁用药剂[4]，给城市生态造成了不利影响。为推进重庆市创建国家生态园林城市工作，急需研究利用天敌昆虫来防治日本壶链蚧。

据文献记载，日本壶链蚧的瓢虫类天敌有黑缘红瓢虫Chilocorus rubidus Hope、六斑月瓢虫Menochilus sexmaculata Fabricius、湖北红点唇瓢虫Chilocorus hupehanus Miyatake、龟纹瓢虫Propylea japonica Thunberg[7]、异色瓢虫Harmonia axyridis Pallas、红环瓢虫Rodolia limbata Motschulsky[8]等。有关瓢虫类天敌对介壳虫的捕食功能的研究已有较为详尽的报道，如黑缘红瓢虫成虫对1龄苹果球蚧Rhodococcus sariuoni Borchsenius若虫的日最大捕食量为103.0头[9]；七星瓢虫成虫对蠕须盾蚧Kuwanaspis vermiformis Takahashi 1、2龄若虫以及雌成虫的日最大捕食量分别为221.3、127.8、51.6头[10]；细缘唇瓢虫Chilocorus circumdatus Gyllenhal成虫对桑白盾蚧Pseudaulacaspis pentagona Targioni雌成虫、卵及初孵若虫日均最大捕食理论值分别为11.07头、140.91粒、65.00头[11]。但瓢虫类天敌对日本壶链蚧的控制作用尚无明确报道，且也无进一步研究利用生物防治手段防治日本壶链蚧的相关报道。因异色瓢虫具有适应性、繁殖力强，商品化程度高等特点，故于2021年1～2022年4月在实验室内观察了异色瓢虫成虫对日本壶链蚧1龄若虫的捕食作用，分析研究其捕食功能反应，以期能为制定生物防治措施防治日本壶链蚧提供理论依据，从而提高城市园林景观品质。

1／材料与方法

1.1 试验材料

供试异色瓢虫成虫来自重庆市风景园林科学研究院天敌繁育实验室室内繁育品系，使用生长在蚕豆苗Vicia faba L.上的豌豆蚜Acyrthosiphon pisum Harris进行饲养。日本壶链蚧卵块采集于重庆市主城区种植的行道树广玉兰、香樟、天竺桂上，于室温（25±1℃）、光周期16L:8D条件下培养，选取在爬行的初孵1龄若虫进行试验。试验均于室温（25±1℃）、光周期16L:8D下进行。

1.2 异色瓢虫对不同密度日本壶链蚧的功能反应

在塑料培养皿（直径90 mm、高15 mm）放入1片直径为60 mm的滤纸，使用吸管滴3滴灭菌水进行保湿，用美术勾线笔挑入日本壶链蚧1龄若虫，供试日本壶链蚧密度梯度分别为30、70、110、150、190、230头/皿，共计6个梯度，每处理重复5次。将饥饿24 h后的异色瓢虫成虫放入培养皿内，每个培养皿放置1头，最后用parafilm封口膜密封培养皿，并用针扎若干小孔，保证培养皿内的通气性。24 h后观察并记录每皿日本壶链蚧剩余虫数。

1.3 异色瓢虫对自身密度的功能反应

每个培养皿中放入1片直径为60 mm的滤纸，使用吸管滴3滴水于滤纸上进行保湿，并放入110头日本壶链蚧1龄若虫。将饥饿24 h的异色瓢虫成虫分别设置1、2、3、4、5头/皿共5个处理，每处理重复5次。24 h后观察并记录每皿日本壶链蚧剩余虫数。

1.4 数据统计与分析

1.4.1 异色瓢虫对不同密度日本壶链蚧的功能反应

异色瓢虫成虫对不同密度日本壶链蚧1龄若虫的捕食量关系采用Holling-Ⅱ圆盘方程[12]false进行拟合，式中Na为被捕食的猎物数量，a为捕食者对猎物的瞬时攻击率，N为猎物密度，Th为捕食1头猎物所需时间，T为捕食者捕食猎物的总时间（取T=1 d，24 h），其中最大日捕食量表示为1/Th，捕食效能为a/Th[13]。

1.4.2 异色瓢虫对日本壶链蚧的寻找效应

异色瓢虫对日本壶链蚧的寻找效应采用方程false，式中S为寻找效应，其余参数同上。

1.4.3 异色瓢虫对自身密度的功能反应

异色瓢虫对自身密度的功能反应可用捕食作用率E评价，所得数据采用Hassell-Varley模型[14]进行拟合：false，其中false，E为捕食作用率，Q为搜寻常数，P为捕食者密度，m为干扰常数，其余参数同上。

1.4.4异色瓢虫最佳寻找密度估算

捕食性天敌昆虫的捕食行为只有在最佳猎物密度条件下才能发挥最大效能。利用Na=a∙exp（b∙N-1）估算异色瓢虫的最佳寻找密度。式中a为天敌最大捕食量，b为无竞争状态下的最佳寻找密度，其余参数同上。试验数据均用Excel记录与处理，再利用SPSS拟合功能反应方程。

2／实验结果

2.1 异色瓢虫对不同密度日本壶链蚧的功能反应

异色瓢虫的捕食量随日本壶链蚧密度增加而增大，但当日本壶链蚧密度持续增大时，异色瓢虫的捕食量趋于平缓（见图1）。

将Holling-Ⅱ方程线性化后求得1/Na（y）和1/N（x）符合线性关系：y=2.1773x+0.008。求得捕食功能反应方程为false，（R2=0.9903），瞬时攻击率a=0.4593，捕食者处理1头猎物所花费的时间Th=0.008 d，a/Th=57.3954，说明异色瓢虫对日本壶链蚧控制能力较强。1头异色瓢虫在24 h内的理论最大捕食量Na max=1/Th=124.9653头。（表1）

将异色瓢虫平均捕食量的理论值和实测值（见表2）进行卡方检验，求得X2=1.54002＜X2（5，0.05）=11.07，水平上不呈现显著性，不能拒绝原假设，即Holling-Ⅱ模型能较好地反应异色瓢虫成虫对日本壶链蚧的捕食功能反应。

2.2 异色瓢虫对日本壶链蚧的寻找效应

异色瓢虫对日本壶链蚧的寻找效应方程为false。结果显示，随着日本壶链蚧的密度由30头/皿增加到230头/皿，异色瓢虫对日本壶链蚧的寻找效应由0.4137降低为0.2489（图2）。

2.3 异色瓢虫对自身密度的功能反应

当空间和猎物密度（日本壶链蚧110头）一定，异色瓢虫对日本壶链蚧的平均捕食量随其自身密度的增加逐渐减少，捕食作用率（E）也相应降低（表3）。

异色瓢虫自身密度干扰作用可用Hassell-Varley的干扰反应模型进行拟合，得出搜索常数Q=0.38329，干扰系数m=2.1327，自身密度干扰方程为：false，r=0.9609。

进行1头异色瓢虫捕食量实测值和理论值的卡方检验，X20.05＞X2表明实测值和理论值无明显差异，即Hassell-Varley的干扰反应模型能很好地反映异色瓢虫捕食日本壶链蚧过程中的自身密度干扰情况。（表4）

2.4 异色瓢虫最佳寻找密度估算

以1头异色瓢虫成虫在不同密度的日本壶链蚧1龄若虫下捕食的实验数据估算最佳寻找密度，求得Na=379.79∙exp（-52.38N-1），所得天敌最大捕食量a=379.79，无竞争状态下最佳寻找密度为b=52.38，可拟定异色瓢虫成虫对日本壶链蚧1龄若虫控制的益害比可设为1：52。但此实现在相对稳定封闭的空间内进行，可能与道路绿地实际行道树栽植情况所造成的复杂环境实验结果有所出入，又考虑到该试验方法较为符合日本壶链蚧群集危害的特点，认为此结果能较好代表异色瓢虫对日本壶链蚧1龄若虫的捕食行为。

3／ 小结与讨论

现阶段研究捕食性天敌昆虫对害虫的捕食能力主要通过研究其捕食功能反应进行，能够有效评价天敌昆虫对目标害虫的控制效果。在本试验中，异色瓢虫捕食日本壶链蚧的数量与日本壶链蚧密度之间符合Holling-Ⅱ功能反应模型，即捕食量随日本壶链蚧密度增大而增大，但当日本壶链蚧密度达到一定程度后，异色瓢虫捕食量不再增加。由此可见在园林绿地生态环境中当日本壶链蚧处于初孵若虫时，可利用异色瓢虫成虫比日本壶链蚧投放比例1：52进行天敌昆虫的投放。

本试验为使用生物防治方法防治日本壶链蚧提供了新思路，能在一定程度上减轻城市中农药的使用对环境造成的负担。但实验条件下的捕食条件和自然环境中存在着较大差距，后续应进一步研究异色瓢虫不同龄期和不同温度条件下对其捕食日本壶链蚧的影响，更好的指导利用生物防治方法防控煤污病。

（基金项目：重庆市城市管理科研项目“园林煤污病主要治病害虫——日本壶链蚧的天敌昆虫研究与利用”（城管科字2020第（08）号））

参考文献： 

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[3] 徐勤明,何志堃.无锡市香樟煤污病和日本壶链蚧的危害情况分析[J].江苏林业科技,2017,44(05):32-34.

[4] 杨意,刘波,唐尚杰,董涛.树干打孔注药防治危害广玉兰的日本壶链蚧[J].中国森林病虫,2006(02):34-37.

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[11] 雷艳梅,黄峰.细缘唇瓢虫捕食桑白盾蚧功能反应与寻找效应[J].中国植保导刊,2014,34(08):18-22.

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