城市绿地植物固碳机制与影响因素研究

为应对全球气候变暖问题，我国于2020年提出“双碳”目标，即在2060年前实现CO2的净零排放。植物固碳通过光合作用将大气中的O2转化为有机碳固定在植物体内或土壤中，发挥重要的碳汇作用[1]，提高城市植物固碳能力是缓解全球气候变暖的有效途径之一。植物净固碳能力与自身固碳机制和环境因子相互耦合，每种植物的净固碳能力也因物种和环境情况而异。本文从植物固碳机制出发，深入了解影响植物碳固存能力的各种因素，以期为碳达峰、碳中和目标的实现提供科学的理论依据和参考。

1／植物固碳机制

光合作用是光照条件下H20和CO2在植物体内合成有机物并释放O2的过程，涉及到光吸收、电子传递、光合磷酸化、碳同化等反应步骤。根据植物光合作用对CO2固定途径的差异，可分为C3固定、C4固定和景天酸(CAM)固定。

1.1C3固碳途径

C3固碳途径又称卡尔文循环，该过程主要包括3个阶段：

1.1.1羧化阶段，即CO2固定阶段。CO2在二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco酶)的作用下与受体1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)结合形成3-磷酸甘油酸(3-GP)，此阶段也是限制光合固碳进行的主要步骤。

1.1.2还原阶段，3-GP首先生成1,3-磷酸甘油酸，又在还原型辅酶Ⅱ(NADPH)作用后被还原为3-磷酸甘油醛(G3P)。

1.1.3再生阶段，一部分G3P经过糖类和ATP作用形成RuBP，其后该物质重新进入CO2固定过程，另一部分C3P则合成其他储能物质[2]。

1.2C4固碳途径

C4固碳途径即CO2在叶肉细胞质内转化为HCO3-后与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)在磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化作用下生成草酰乙酸(OAA)，OAA转化为苹果酸、天冬氨酸后进入维管束鞘细胞的叶绿体中进行脱羧反应生成CO2和丙酮酸，CO2将会再次回到卡尔文循环中被固定，丙酮酸则回到叶肉细胞的叶绿体中，在丙酮酸磷酸激酶(PPDK)催化后再次生成PEP[3]。

1.3 CAM固碳途径

CAM循环过程分为两部分，夜间植物叶片的气孔打开吸收CO2，并在PEPC作用下固定为OAA，进一步转化为苹果酸；日间气孔关闭，苹果酸发生脱羧反应释放出CO2进入卡尔文循环。

光合反应的过程复杂，随着各项技术的发展，目前的研究从更微观的角度，对参与光合作用的蛋白质、器官、酶、基因表达等方面进行研究，以期更为清楚地阐述植物的电子传递、叶绿体的发育、光能转化、水裂解等过程的机理[4]。科学家揭示了合成叶绿素关键酶(原叶绿素酸酯氧化还原酶)的基础结构[5]、植物和藻类Rubisco酶的催化和调控结构等[6]。

自然界多数植物为C3固定途径，C4和CAM碳方式由C3途径转化而来，但C4途径在酶活性和植物器官结构方面更具优势，C4植物在高温、强光和干旱环境下具有更高的光合速率[7]。3种固碳途径在植物体内并不是单一存在，受环境变化的影响，植物的固碳途径会发生变化，如C4和C3固碳途径可以互相转化[8][9]、C3途径可转变为CAM途径等[10]。

2／植物光合作用的影响因素

光合作用是同化量法计算植物固碳量的基础，其影响因素对同化量法的研究具有重要意义。

2.1植物种类

乔木、灌木、草本和藤本等各类植物中单位叶面积年光合总量均有高、有低，并未表现出类别间的明显差异，而是表现出具体物种间的差异[11][12]。

2.2株龄、叶龄、叶位

植物单位叶面积光合速率一般以中龄植株、中龄叶片、上层叶片、中间顶部叶片最大，同时呈现出东南方位光合较强、西北方位光合较弱的规律[13]。

2.3光合有效辐射

光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件。植物的生命活动离不开充足的光照。然而，当叶片吸收光能过多，不能及时有效地加以利用或耗散时，植物也会遭受强光胁迫，造成光合能力降低，发生光合作用的光抑制[14]。

随着光强的变化，植物生理生态特征也出现相应的反映。通过这些反映可以确定植物光合作用的时间特征(日变化、月变化等)及光补偿点和饱和点等基本特征。滕建国等以3年生加拿大黄桦幼苗为研究对象，得出加拿大黄桦幼苗净光合速率日变化曲线呈双峰型，有明显的“午休”现象[15]。

光补偿点和饱和点是植物对光适应的重要特征，用这些特征来可以确定植物对光需求的界限。目前研究认为，随着光强的增加，植物光合作用加强，当超过光饱和点时光合速率不再继续增加。而不同树种的光饱和点和补偿点有明显的差异。郭俊荣等测出银杏叶光补偿点(76μmol·m-2·s-1左右)和光饱和点(1040μmol·m-2·s-1左右)，同时他发现，当光照强度低于1040μmol·m-2·s-1时，银杏叶片净光合速率随光照强度的增加而提高，当光照强度超过1040μmol·m-2·s-1后，光合速率不再继续增加，反而降低[16]。

目前涉及光照强度对群体光合特性、光合产物输出量和分配方向的调节、光信号传递途径等机理方面研究较少。所以，光照强度与园艺植物光合作用之间的关系还有待从分子、细胞、组织、个体、群体等水平上进行深层次的研究[17]。

2.4温度

光合作用的暗反应，也称为Calvin循环，是由一系列酶催化的化学反应，因为酶的活性会随着温度的变化而变化，使得暗反应受到温度的影响。尤其在高光照和高CO2浓度的条件下，温度对光合作用速率的影响更为显著。

植物光合作用有一个适宜的温度，不同树种的光合最适温度不同：C3植物光合作用的最适温度一般在25℃左右，C4植物则在35℃左右，具体值常随植物种类和生长环境的温度而变化[18]。C3植物的光合最适温度低于C4植物，同一种常绿植物的光合最适温度会随季节的变化而变化，冬季低，夏季高[19]。树木净光合速率对短期内温度变化的响应几乎都表现为在某一特定温度范围之内，随温度的升高而增加，超过这一范围，净光合速率随温度升高而下降[20]。温度过高抑制光合作用：首先，高温条件下，光呼吸和暗呼吸显著增强，此外，高温影响酶的稳定性和光和系统的完整性，再者，高温诱导水分亏缺可导致气孔关闭[21][22]。李树发等人的研究也发现：在滇中地区，月季中午光合速率的降低主要与温室中高温有关[23]。

2.5相对湿度

一般认为，干燥的空气条件（相对湿度小）以及土壤水分不足会降低叶片的气孔导度，导致光合作用速率下降；相反，湿润的空气环境（相对湿度大）和良好的土壤水分条件将提高叶片的气孔导度，从而提升光合作用速率[24]。

2.6大气CO2浓度

CO2是叶光合同化反应的原料，大气中的CO2浓度与叶片光合速率的关系密切。空气中CO2的浓度约0.03%，然而，在强光条件下，要使C3植物光合速率达到最大值，所需的CO2浓度通常是大气中CO2浓度的几倍。

CO2浓度提高有助于光合作用：Norby等研究表明：CO2浓度升高使地栽幼苗光合作用平均增加66%，显著高于盆栽幼苗材料的增长幅度（44%）[25]；罗英对8种常用落叶阔叶乔灌木树种的测定分析表明：当周围环境CO2浓度异常增高时，各树种的净光合速率均大幅度上升[26]。

在某些情况下，提高CO2浓度可能对光合作用没有明显影响，甚至可能导致光合作用速率下降。例如，Tingey等人的研究表明，CO2浓度升高既可能促使植物养分积累增加[27]也可能保持不变[28]。另外，林栋等人的研究结果表明：达乌里胡枝子Lespedezadavurica的净光合速率对CO2的响应值降低[29]，这可能是由于植物的光合作用受到了其他环境因素的限制，如水分胁迫或养分供应不足等。

最适CO2浓度促进光合作用：林金科等研究盆栽茶树叶片净光合速率对生态因子响应的结果表明：当空气CO2浓度在290~360μl/L时，茶树叶片净光合速率（Pn）随空气CO2浓度提高而提高，但当浓度高于370μl/L或低于280μl/L时，Pn的增大或减小都很急剧，CO2补偿点在283μl/L左右[30]；和世平等人的研究表明：（1500±50）μmol/mol是半夏无糖组培苗进行光合作用的最适CO2浓度[31]。

2.7土壤水分

水分是影响植物光合作用的重要因素之一，水分条件的变化会改变植物体内各组成部分间光合产物的分配。水是光合作用中不可或缺的原料之一，但在光合作用过程中消耗的水量只占植物从土壤中吸收的水分的一小部分。大部分水分通过蒸腾作用散失。因此，当水分供应不足时，光合速率的降低并非仅仅因为水作为原料的供应不足，更多是由于水分亏缺引起的气孔或非气孔因素的限制。气孔运动对叶片水分状况非常敏感，轻微水分亏缺就会引起气孔导度下降，严重水分胁迫时，与光合作用有关的许多重要生理过程的活性降低或成分减少，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏。同时，水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。另一方面，土壤中水分过多也不利于光合作用。当土壤水分过多时，通气状况不良，导致根系活力下降，间接抑制光合作用[32]。

目前此部分研究主要集中于干旱环境对植物光合作用的抑制过程和机理，同时也进行了大量复水实验。南思睿等人发现，新疆大叶苜蓿净光合速率随干旱胁迫的增强而减弱，受轻度干旱胁迫的植物在复水5天后光合作用恢复正常[33]。同样，李敏敏发现，葡萄砧木的净光合速率随干旱胁迫时间增加而下降，在复水14天后其光合作用逐渐恢复正常[34]。

2.8土壤矿质营养

土壤矿物质元素直接或间接影响光合作用。N、Mg、Fe、Mn等是叶绿素生物合成不可或缺的元素，Cu、Fe、S、Mn和Cl参与电子传递和光合放氧过程，K、P等参与糖类代谢，缺乏时影响糖的转化和运输，从而间接影响光合作用。

氮素是叶绿素的主要成分，施氮可促进植物叶片叶绿素的合成，且在一定条件下提高作物产量和品质。

磷是植物生长发育的必要元素，直接参与光合作用的同化和光合磷酸化[35]。磷缺失使菜豆光合能力、蒸腾速率和气孔导度等显著降低，而施磷会使叶面积和生物量极显著增大[36]。

钾在植物光合作用中主要负责调节气孔开闭、活化与光合作用相关的酶类，以及参与光合产物的运输等重要的生理活动[37]。钾是多种酶类的活化剂，可提高叶片叶绿素含量，保持叶绿体片层结构，提高光合电子传递链活性，促进植株对光能的吸收利用以及光合磷酸化作用和光合作用中CO2的固定过程[38]。

镁是植物光合作用中的关键元素，它在多个环节发挥着重要作用。首先，镁是叶绿素的中心原子，直接参与光能的吸收、传递和转化过程，是植物光合作用的核心[39]。其次，镁几乎是所有能活化磷酸化过程的酶的辅助因素，从而间接促进光合作用。缺镁不但使光合色素含量下降，同时还减弱光合机构的活性，导致光合速率降低[40]。

缺铁也会使光合机构活性下降，且显著减少以单位叶面积计的光合单位数，从而降低光合速率[41]。

总之，土壤的矿质营养和微量元素水平，特别是与光合器官及光合酶系统构成有关的元素，都会对树体的光合作用产生影响。

2.9气孔导度

气孔是植物叶片与外界进行气体（O2、CO2和水蒸汽）交换的主要通道，气孔导度表示气孔张开的程度。植物光合作用过程中，为了吸收CO2，气孔须张开，但气孔开张不可避免地导致水分通过蒸腾作用散失。为平衡水分保持和CO2吸收，气孔可以根据环境条件的变化来调节自己开度的大小，使植物在损失水分较少的条件下获取最多的CO2。李林锋对湿地植物鸢尾、菖蒲、水葱、香蒲和千屈菜进行测定后确定影响其光合速率的主要生理生态因子均为气孔导度[42]。2008年廖德宝等研究了广西猫儿山中山森林中3种落叶阔叶树和4种常绿阔叶树，认为光合速率与气孔导度呈显著直线相关[43]。Rodrigues等在咖啡的光合作用研究中发现，高温会降低咖啡叶片的气孔导度和气孔密度，气孔关闭是影响光合速率降低的主要原因[44]。

2.10胞间CO2浓度

胞间CO2浓度（Ci）即细胞间CO2浓度，直接供光合合成有机物。Ci的变化是判断光合速率变化是否主要由气孔因素引起的关键指标。Ci的大小取决于三个因素：叶片周围空气的CO2浓度、气孔导度和叶肉细胞的光合活性。空气中的CO2浓度增高、气孔导度增大和叶肉细胞的光合活性降低都可以使得Ci增高。

一般认为Ci与叶片光合速率显著相关，但并不确定是正相关还是负相关，但还有一些研究表明，两者没有相关性[45]。

2.11蒸腾速率

蒸腾作用是水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程，不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制。它是植物吸收和运输水分的主要动力，可加速无机盐向地上部分运输，可降低植物体的温度，使叶片在强光下进行光合作用而不致受害，蒸腾作用的正常进行有利于固定CO2，这主要归因于蒸腾作用进行过程中开放的气孔。

3／结论与展望

面对全球人口的持续增长和气候变化的挑战，提高植物光合作用的效率成为缓解社会和环境压力的重要策略[46][47]。任何影响植物光合作用的因素都会影响植物的固碳能力，对这些因素的调节能够一定程度上提高植物碳固存能力。在全球气候变化的背景下，本文主要总结了植物固碳机制，并就固碳能力对水分、温度和CO2浓度等因素的响应规律进行了总结。通过了解植物净固碳能力对各种影响因子的响应特性和规律，有助于增强植物的碳汇功能，进而促进实现碳中和目标。

在碳中和目标的新态势下，未来关于植物固碳能力的研究可以从以下2个方面进行：

（1） 现已有研究对影响植物光合作用的各个因素研究较为彻底，但多个因子的交互作用还能深入研究，如高温抑制光合作用，但高温与其他因子的交互作用可能促进光合作用。深入探究多种影响因素的耦合机制，更契合现实条件。

（2） 利用先进科技手段，如基因工程等手段改变植物本身对相关影响因素的耐受性，从而提高植被固碳能力。

（基金项目：重庆市城市管理科研项目《双碳北京下城市绿地空间格局特征及优化研究》（城管科字2022第17号）、重庆市城市管理科研项目《重庆城市绿地碳足迹核算与评估》（城管科字2022第11号）、重庆市工程建设标准制定修订计划项目《城市园林绿化碳汇计量监测与碳储量核算标准》、重庆市科研院所绩效激励引导项目《基于碳汇功能的重庆市主城区绿地格局优化研究》《基于遥感技术的城市绿地植被碳储量研究》资助。）

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