荫蔽强度对四种 暖季型草坪草形态与生理特性的影响

草坪在城市园林绿化中占有重要的位置，起到保护环境、覆盖地面、净化空气、调节小气候、减轻噪和防止灾害的作用以外，还随着城市建设的加快，在城市高层建筑也日益增多的同时，还可以使人通过感官接触草坪时心理上会产生舒适效果，消除疲劳，恢复体力的效果。随着城市建设规模不断扩大，在高层建筑及高大乔木形成的荫蔽环境，草坪草因光照不足的问题日渐突出，如何使草坪在荫蔽环境下正常生长，成为草坪养护管理工作中一个比较重要的问题，所以研究草坪草在荫蔽环境下生理情况具有现实的意义。本研究选用重庆地区常见的暖季型草坪草，通过不同荫蔽环境下的光合速率和生理的变化开展栽培实验，以期在城市荫蔽环境下种植草坪提供一定参考。

表1   不同荫蔽环境下草坪盖度

注：CK，全光照；T1，遮光率30%；T2，遮光率60%；T3，遮光率90%；S，停止生长；R，残留少量绿叶；D，死亡

1／材料与方法

1.1实验材料及实验地点

本实验所用草坪草植物材料由重庆市风景园林科学研究院提供。其中包括钝叶草（Stenotaphrumhelferi）、假俭草（Eremochloaophiuroides）、中华结缕草（Zoysiasinica）、矮生百慕大（Cynodondactylon×C.transvaalensis）共4种。其它试剂采用进口分装或国产分析纯。实验地点为重庆市风景园林科学研究院中试基地。

1.2实验方法

1.2.1实验共设置4个光照强度梯度，分别为CK（全光照）、T1（遮光率30%）、T2（遮光率60%）和T3（遮光率90%）。种植方式采用随机区组设计，每个处理设置3个重复小区（1m×1m），草种种植行距为20cm。每种草坪草采用沟植法繁殖，2024年4月25日完成种植，待到2024年5月7日对各个草坪草开始进行遮荫实验，各小区管理措施保持一致。

1.2.2草坪盖度测定

本研究采用样方法（点截法）测定草坪草的地表覆盖度。具体操作步骤如下：首先，将1m×1m的样方框随机放置于目标样地内，确保取样位置具有代表性。随后，将带有10cm间隔交叉线的方形框架（规格1m×1m，含100个均匀分布的交叉点）水平覆盖于样方框上方，保持框架与样方边界完全重合。由观察者垂直俯视每个交叉点，记录其正下方是否有草坪草植株覆盖（若草叶或茎干遮挡交叉点的垂直投影，则判定为“有覆盖”）。最终，统计100个交叉点中有植被覆盖的点的数量，并按公式覆盖度（%）=（有覆盖的交叉点数/100）×100%计算样地的草坪覆盖度。为减少误差，每个样地重复测定3次，取平均值作为最终结果。共测量10次。

1.2.3叶绿素含量测定

每小区随机选取健康叶片，迅速剪取1g新鲜样品，用蒸馏水冲洗干净后，用滤纸吸干表面水分。将叶片剪碎至约2mm×2mm的小块，混匀后准确称取1.0g。加入10mL预冷的80%丙酮溶液（V/V），立即密封，轻轻振荡混匀，使叶片充分浸没。将试管置于黑暗环境中静置24h，期间轻微摇动2~3次，以促进叶绿素充分溶解。提取24h后，将混合液用双层滤纸（或0.45μm有机系滤膜）过滤至干净的10mL容量瓶中，再用少量80%丙酮冲洗残渣2~3次，合并滤液，最后定容至10mL，得到叶绿素提取液。使用紫外-可见分光光度计，以80%丙酮作为空白对照，分别在663nm（叶绿素A最大吸收峰）和645nm（叶绿素B最大吸收峰）波长下测定提取液的吸光度（OD值）。每个样品重复测定3次，取平均值以减少误差。根据以下公式计算叶绿素A、B及总叶绿素含量（单位：mg/g鲜重）：

1.2.4光合作用测定

采用便携式光合作用测定仪LI-6400测定叶片光合生理参数，包括净光合速率Pn（μmolCO2·m-2·s-2）、气孔导度Gs（molH2O·m-2·s-1）、胞间CO2浓度Ci（μmol/mol）和蒸腾速率Tr（mmolH2O·m-2·s-1）。测定前将仪器预热15-30分钟，检查叶室密封性并装入新鲜干燥剂，设定环境CO2浓度为400μmol/mol，气流速率为500μmol/s。每小区选择3片健康成熟叶片，在自然光照下适应30分钟后进行测定。测定时将叶片平整夹入叶室，确保完全覆盖测量区域，待参数稳定（波动<5%）后记录数据，每叶片重复测定3次取平均值。

1.2.5株高、叶片长、宽、叶面积、厚度

在每个小区随机测试30株草样现场测量其高度、长宽度，计算叶面积，使用LI-3000c叶面积仪，取平均值。叶片厚度采样，使用显微镜测量，带将草叶切片，放在载玻片上，通过显微镜观察，使用刻度目镜测量厚度，取平均值。

2／结果

2.1荫蔽环境下各草坪草盖度

不同遮荫处理对四种草坪草的生长动态表现出显著影响。中华结缕草在全光照（CK）条件下生长最快，至7月25日覆盖度即达89.2%，8月3日达到峰值95.3%；而随着遮荫程度增加，生长速率明显减缓，T3处理（90%遮荫）在7月3日即出现停止生长（S）并随后死亡（D）。矮生百慕大草表现出更强的耐荫性，CK组在7月3日即达94.9%覆盖度，T1处理（30%遮荫）最终维持90%覆盖度，但T3处理同样在6月18日后即进入休眠死亡。假俭草在T1处理下与CK组差异较小，最终覆盖度仅相差7个百分点，但T3处理在7月25日即死亡。钝叶草在所有处理中表现最优，CK组7月25日即达完全覆盖（100%），即使在60%遮荫（T2）下仍能保持89%的最终覆盖度，但T3处理在8月22日死亡。总体来看，四种草种对遮荫的适应能力排序为：钝叶草＞矮生百慕大＞假俭草＞中华结缕草，其中30%遮荫对多数草种影响较小，但90%遮荫均导致生长停滞或死亡。

2.2荫蔽环境下各草坪草叶绿素含量

表2   不同荫蔽环境下草坪叶绿素含量

注：CK，全光照；T1，遮光率30%；T2，遮光率60%；T3，遮光率90%

叶绿素水平高低是衡量草坪草生长水平的重要指标，植物在不同荫蔽环境下，叶绿素含量有明显的不同。各草坪草的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量以及叶绿素a与叶绿素b的比值水平结果见（表2）。不同草种在不同遮荫条件下的叶绿素含量表现出显著差异。中华结缕草在全光照（CK）时叶绿素总量最低（1.175mg/g），随着遮荫程度增加，叶绿素总量呈上升趋势，在90%遮荫（T3）时达到最高值（2.411mg/g），其中叶绿素b的增长幅度（143%）明显高于叶绿素a（88%），导致叶绿素a/b比值从2.014降至1.560。矮生百慕大草表现出相似规律，其叶绿素总量从全光照时的2.215mg/g增至90%遮荫时的3.427mg/g，叶绿素b含量增长尤为显著（200%），a/b比值从2.376降至1.345。假俭草和钝叶草的变化趋势相对平缓，叶绿素总量增幅较小（假俭草48%，钝叶草45%），a/b比值降幅也较温和（假俭草从2.273降至1.977，钝叶草从2.429降至1.991）。这些结果表明，遮荫环境促使所有草种通过增加叶绿素含量（尤其是叶绿素b）来适应弱光条件，其中矮生百慕大草表现出最强的遮荫适应能力，叶绿素积累最显著；中华结缕草次之；而假俭草和钝叶草对遮荫的响应相对保守。a/b比值的普遍降低说明植物通过提高捕光色素比例来优化光能捕获效率，这一适应策略在不同草种间存在程度差异。

2.3荫蔽环境下草坪草植株形态特征变化

不同遮荫处理对四种草坪草的形态特征产生了显著影响。中华结缕草在遮荫条件下表现出明显的形态可塑性，其叶片面积从全光照（CK）的204.16mm²增加到60%遮荫（T2）时的826.18mm²，增幅达305%，同时株高从8.7cm增至32.8cm，但叶片厚度略有下降（从0.118mm降至0.091mm）。矮生百慕大草的变化趋势相似但幅度较小，叶片面积和株高分别增加了183%和892%，而叶片厚度减少了31%，显示出典型的避荫反应。假俭草在遮荫条件下叶片面积和株高显著增加（分别增长189%和243%），但叶片厚度变化不大（仅减少5.2%），表明其对弱光环境的适应策略更侧重于扩大光合面积而非改变叶片结构。钝叶草的反应最为特殊，其株高持续增加（从78.1cm增至136.2cm），叶片面积扩大115%，但叶片厚度显著降低47%，且在高遮荫度（T3）时出现反弹现象。这些结果表明，不同草种对遮荫的形态适应策略存在显著差异：中华结缕草和矮生百慕大草主要通过增大叶面积和株高来捕获更多光能；假俭草在保持叶片厚度的同时扩大叶面积；而钝叶草则表现出更复杂的响应模式，可能在极端遮荫下调整了资源分配策略。这些形态变化反映了不同草种对光环境变化的适应能力和生态策略的多样性。（表3）

表3 不同荫蔽环境下草坪形态指标

注：CK，全光照；T1，遮光率30%；T2，遮光率60%；T3，遮光率90%

3／讨论

3.1荫蔽环境下对各草坪草种生长的影响

由实验数据可以看出，不同草种耐荫能力具有显著差异，其中钝叶草＞矮生百慕大＞假俭草＞中华结缕草。中华结缕草表现出最弱的耐荫能力，在90%遮荫(T3)条件下于7月初即完全死亡；而钝叶草则展现出最强的耐荫性，即使在60%遮荫条件下仍能保持89%的最终覆盖度。这一结果与已有研究相符，暖季型草坪草在荫蔽胁迫下会通过形态和生理的协同变化来适应弱光环境。叶绿素含量测定结果显示，钝叶草在遮荫条件下叶绿素积累最为显著，特别是叶绿素b含量的增加幅度最大，表明其具有更高效的光能捕获机制。

在荫蔽环境下，草坪草的生长受到显著抑制，主要表现为根系吸收能力减弱、光合效率降低及碳水化合物储备减少，最终导致生长减缓、盖度下降。为适应弱光条件，草坪草通过增加叶绿素含量（尤其是叶绿素b）来提高光能捕获效率，同时调整叶绿素a/b比例以优化光系统功能。形态方面，叶片变薄以增大表面积与体积比，更有效地利用有限光照；而叶片面积、植株高度和叶片长度的增加则体现了典型的避荫反应，通过扩大受光面积和伸长生长来争取更多光资源。这些适应性调整使草坪草将更多资源分配给光合组织，而非茎根发育，导致植株徒长、直立性降低。虽然短期内提高了光能利用效率，但长期荫蔽仍会造成叶色黄化、机械强度下降等不良表现，严重影响观赏价值。实验数据表明，不同草种的适应能力存在显著差异：钝叶草等耐荫品种能维持较好的生理平衡，而中华结缕草等品种则易因碳饥饿而死亡。因此，在园林应用中需根据遮荫程度选择适宜草种，并结合养护管理来缓解荫蔽胁迫。

3.2重庆地区荫蔽环境下草坪草管护措施建议

重庆属于亚热带季风气候，夏季长且炎热，降水充沛。暖季型草坪草自身具备的耐湿热与抗病性强的生物学特性展现出绿色期长、景观效果好、低维护的特点成为重庆地区主要草坪草种。荫蔽环境下草坪草的盖度变小、叶绿素含量增加、叶片变薄、叶片面积增大、植株高度增加等现象，表明草坪草通过形态和生理的适应性变化来应对弱光条件。然而，这些调整并不能完全弥补光照不足的影响，草坪草的整体生长仍受到抑制。因此，在荫蔽环境下需要采取适当的管理措施，以维持草坪的健康和盖度，达到绿化美化城市环境的作用和价值。

目前在重庆地区主要种植的是结缕草、假俭草、钝叶草、矮生百慕大等暖季型草种。在重庆城市园林绿地的荫蔽环境下，根据这些暖季型草坪草的耐荫性进行科学选种并采取以下针对性技术措施，可有效提升草坪覆盖度和景观效果。轻度遮荫区（≤30%遮荫）适宜种植矮生百慕大和假俭草，可适当降低修剪频率（维持株高5-8cm），减少氮肥施用以避免徒长，并定期监测土壤湿度以防根系缺氧。中度遮荫区（30%-60%遮荫）适宜种植钝叶草、矮生百慕大（混播），该区域可增加有机肥施用以提高土壤透气性，夏季可适度补光，并避免过度灌溉以防止病害发生。重度遮荫区（＞60%遮荫）可种植钝叶草和其它耐荫地被植物（如麦冬、沿阶草），可结合定期疏剪乔木下层枝条以改善透光率。

（基金项目：重庆市城管局资助科研项目（2023第（10）号））

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